¨مقدمه:

شکل کلی ساقه به صورت مخروط است که در ناحیه یقه قطر بیشتری داشته و در انتها باریک است. بعضی از گیاهان مانند نخلها ساقه استوانه‌ای دارند. ساقه در نهاندانگان تنوع فراوان داشته و به صورت ریزوم ، پیاز ، ایستاده ، خزنده ، غده‌ای ، شناور ، گوشتی و حتی برگ مانند هستند. طول ارتفاع و عمر ساقه در نهاندانگان بسیار متفاوت است و از چند روز تا چندین سال و از قطر چند میلیمتر تا چندین متر فرق می‌کند. عمر ساقه تا شش هزار سال نیز دیده شده ، طول آن در عده‌ای از درختها تا 100 متر هم رسیده است. در عده‌ای از گیاهان خزنده نواحی حاره طول ساقه از 300 متر تجاوز می‌کند.

رشد قطری در ساقه گیاهان دو لپه‌ای نامحدود ، ولی در گیاهان تک لپه محدود و یا رشد قطری ندارد. محل اتصال برگ روی ساقه معمولا همراه با کمی برجستگی به نام گره است و در محل اتصال برگ و ساقه معمولا مریستم مولد جوانه وجود دارد. فاصله بین دو گره را اصطلاحا میان گره می‌گویند. ساقه اصلی یا تنه گیاه از رشد جوانه راس (ژمول) که بین لپه‌های گیاهک دانه وجود دارد ناشی می‌شود. از رشد جوانه‌های جانبی ساقه اصلی ، ساقه‌های فرعی یا ساقه گل دهنده (گل آذین) که کاملا مشابه به ساقه اصلی هستند ظاهر می‌شوند.

تنوع ساقه در نهاندانگان

ساقه نیز مانند ریشه نسبت به محیط زیست وظیفه و کاری را که به عهده دارند، تغییر شکل داده ، انواع متفاوت دارند. بدیهی است که این تغییر شکل ارتباطی به وضع انشعابات ساقه یا شکلی که بر اثر این انشعابات پیدا می‌کنند ندارد. ساقه به جز در گیاهان علفی که به علت کیفیت تورژسانس سلولها حالت ایستاده دارند، در گیاهان چوبی وجود بافت استحکامی یا مقاوم عامل اصلی ایستادگی ساقه بشمار می‌رود. بافت استحکامی که در ساقه‌ها باعث حالتها و انواع مختلف ساقه می‌شود

مانند ساقه‌های پیچنده ، پیچان ، بالا رونده‌ها که با رفتن آنها بر اثر پیچیدن به دور محل یا به کمک پیچکها که از تغییر شکل ساقه و یا برگ بوجود می‌آیند صورت گرفته یا به کمک ریشه‌های نابجا و مکنده و خارها و عوامل دیگر است که به تکیه گاه چسبیده ، بالا می‌روند شکل کلی ساقه‌های بالا رونده تقریبا مشابه هم و تقریبا هم نواری شکل ، شیاردار و غالبا با پیچ و غالبهای مخصوصی هستند و جهت پیچش ساقه‌های پیچان در گونه‌های مختلف معمولا ثابت است. ساقه‌های پیچان در ساختار داخلی نیز با ساقه‌های عادی اختلاف داشته ، گاهی دارای چند استوانه آوندی بوده ، حتی در منطقه پوشش نیز غالبا دارای دسته‌های آوندی هستند.

ساقه‌های خزنده که روی زمین می‌خزند، گاهی عامل تکثیر غیر جنسی به شمار آمده از محل گره‌ها ، یا بندهای آنها ریشه‌های نابجا خارج شده ، در خاک فرو می‌روند. چنانچه قسمتی از این نوع ساقه‌ها را که ریشه نابجا دارند از آن جدا کرده جدا بکارند، قسمت مزبور به زندگی خود ادامه داده ، رشد کرده ، پایه جدیدی از گیاه را بوجود می‌آورد (روشی که در تکثیر توت فرنگی بکار می‌رود)، به ساقه‌های خزنده دارای ریشه نابجا و دارای قدرت تکثیر رویشی ، استولون می‌گویند.

تغییرات ساقه‌های فرعی

ساقه‌های فرعی نسبت به محیط و کار ، ممکن است دچار تغییرات شدید شده ، به پیچک یا خار تبدیل شوند. خارهایی که نسبت به نیاز گیاه از تغییر شکل ساقه بوجود می‌آیند ممکن است ساده ، منشعب و یا فاقد برگ باشند.

کلادود یا برگ نما

یکی از تغییرات عمیق ساقه‌های فرعی ، تبدیل شدن آنها به فیلوکلاد یا کلادود است. کلادود یا برگ نماها نشانه‌های کوتاهی هستند که تقارن محوری خود را کم و بیش از دست داده ، کم و بیش پهن شده و شباهتی به برگ معمولی را پیدا کرده‌اند. کلادودها از نظم خاص قرار گرفتن برگها روی ساقه پیروی نکرده ، همان حالت انشعابات ساقه را حفظ می‌کنند. ساختار درونی کلادودها ، تقریبا همان ساختار درونی ساقه است و علاوه بر این روی این برگهای کاذب همانند شاخه‌های جوان ، جوانه‌های جدید بوجود می‌آیند. بهترین نمونه کلادودها را در گیاهان تیره مارچوبه ، بخصوص در کوله خاص و در همیشک که گل فروشها به غلط به آن بامبوس می‌گویند.

ساقه‌های فرعی آبدار یا گوشتی

ساقه اصلی نیز گاهی گوشت‌دار ، یا آبدار می‌شوند. در حالت اخیر ساقه‌های فرعی نیز مانند ساقه‌های اصلی گوشت‌دار می‌شوند. این حالت را به ساقه‌های گیاهان نواحی شور ، مانند بعضی از نسها تیره اسفناج و همچنین در کاکتوسها و فرفیونهای گوشت‌دار نواحی حاره می‌توان دید. این دسته از ساقه‌ها غالبا ظاهری بدون برگ داشته ، برگهای آنها غالبا تبدیل به فلسهای کوچک و یا خارمانند می‌شوند. ساقه‌های گیاهان گوشت‌دار نواحی گرم و خشک و یا شور غالبا شکل بندبندی دارند. ساقه‌های غده‌ای حالت دیگری از تغییر شکل ساقه به شمار می‌آیند.
ساقه‌های غده‌ای

حالت دیگری از تغییر شکل ساقه به شمار می‌آیند. تشکیل ساقه‌های غده معمولا از هنگام رویش گیاهک و از تورم ساقچه اصلی که روی لپه‌ها قرار دارد و یا از تورم محور زیر لپه‌ای آغاز می‌شود. در هر حال این ساقه‌های غده‌ای مانند سیلکلامن و بعضی از آلاله‌ها برخلاف ریشه یا ریزوم غده‌ای همیشه در سطح خاک قرار می‌گیرند.

ساقه زیرزمینی یا ریزومها

ریزومها در زیر خاک قرار داشته ، دارای جوانه و برگهای فلسی شکل‌اند. ساقه‌های زیرزمینی معمولا به صورت محورهای افقی در زیر خاک قرار گرفته ، کمتر حالت عمودی مانند ریشه را در خاک دارند. ریزومها نیز مانند استولن‌ها می‌توانند عامل تکثیر غیر جنسی گیاه باشد. زیرا از این اندام‌های زیرزمینی نیز علاوه بر ساقه‌های هوایی ریشه‌های نابجا (مانند ریزوم زنبق یا مهر سلیمان) ریزومها غالبا مواد غذایی نظیر نشاسته را در خود ذخیره می‌سازند.

ساقه‌های زیرزمینی علاوه بر شکل ریزومی ساده ، گاهی اشکال مختلف دیگر داشته ، مانند غده سیب زمینی که بخشی از ریزوم با چندین میان گره است که با ذخیره و تراکم مواد نشاسته‌ای بطور غیر طبیعی قطور می‌شود در سیب زمینی هر قدر تعداد میان گره‌ها در تشکیل غده بیشتر و محیط رویش مساعدتر باشد، غده حاصل بزرگتر خواهد بود. روی غده سیب زمینی معمولا جوانه‌هایی که تعداد آنها معرف میان گره‌های تشکیل دهنده غده است وجود داشته ، سطح آن را پوشش چوب پنبه‌ای می‌پوشاند.

سوخ‌ها

دسته دیگری از ساقه‌های زیرزمینی‌اند که غالبا بسیار کوتاه ، متورم و حاوی مواد غذایی فراوان هستند. شکل سوخ‌ها غالبا کروی بوده ، بالا و پایین آنها فرورفتگی دارد (مانند سوخ زعفران). سوخ‌ها مانند سایر ساقه‌های زیرزمینی پوشیده از برگهای فلس مانند بوده ، انواع مختلف دارند. مانند سوخ پیازها که مواد غذایی در برگهای فلس مانند آنها ذخیره شده یا سوخ سیر که مواد غذایی در تنها پوشش جوانه‌های زیرزمینی آن اندوخته می‌گردد. جوانه‌های جانبی واقع در کنار فلسهای زیرزمینی سوخ می‌توانند در شرایط مناسب رشد کرده ، ساقه‌های هوایی را بوجود آورند (در پیاز معمولی جوانه‌های جانبی کمتر رویش می‌یابند)

محورهای برگی

محور هوایی اکثر گیاهان تک لپه‌ای از نظر وضع و مسیر آوندها نوعی ساقه برگی به شمار می‌آید. زیرا تمام دستجات آوند این نوع ساقه‌ها ، ناشی از کامبیوم خارج آوندی است که در حاشیه بخش پوستی ساقه قرار دارد. آوندهای حاصل از کامبیوم مزبور پس از طی چند میان گره متوجه بخش داخلی محور ساقه شده ، پس با یک انحراف سریع گریز از مرکز ، از آن خارج و وارد برگ می‌گردند به عبارت دیگر ساقه هوایی گیاهان تک لپه‌ای ناشی از اجتماع دستجات آوندی برگها هستند.

ریشه عضوی از گیاه است که معمولا در داخل خاک قرار داشته، املاح محلول و آب را برای تغذیه گیاه از زمین جذب می‌کند. در تعریف ریشه و مقایسه با ساقه ، ریشه فاقد برگ است. فقدان برگ در ریشه البته ارزش اساسی نداشته و نبودن آن نمی‌تواند به ریشه اصالت عضو مستقلی ر ا بدهد. گر چه ریشه نهاندانگان بطور عادی فاقد برگ است، ولی با اثر دادن هورمونها و تغییر محیط کشت می‌تواند تحول یافته و برگدار شود.

ریشه اصلی در گیاهان دو لپه‌ای از رشد ریشه‌چه حاصل شده و بادوام است و تا آخر عمر گیاه باقی می‌ماند. در صورتی که در گیاهان تک لپه‌ای ریشه اصلی خیلی زود از بین رفته ، ریشه‌های نابجا جانشین آن می‌گردند. ساختمان گیاه متشکل از یک محور است با دو بخش یا دو سیستم ، سیستم Shoot که بخش هوایی محور گیاه را تشکیل می‌دهد. و سیستم Root که بخش زیرزمینی محور گیاه را تشکیل می دهد. Shoot متشکل از ساقه و برگ است.

Root یا ریشه به عنوان اندام جذب و تثبیت گیاه در خاک ، تخصص یافته است. علاوه بر این ، ریشه‌ها در امر ذخیره و انتقال مواد هم مشارکت دارند. بخشی از مواد غذایی که در برگها ساخته می‌شود به ریشه انتقال یافته و در آنجا ذخیره می‌شود و در برخی گیاهان مثل هویج ریشه به عنوان اندام ذخیره تخصص یافته است. ریشه ، آب و کانیهای جذب شده را به بخشهای هوایی گیاه منتقل می‌کند و در گیاهان علفی و چوبی ، منبع هورمونهاست.

سیستمهای ریشه‌ای

سیستم ریشه‌ای راست

اولین ریشه که در جنین دانه ساخته می‌شود. ریشه‌چه ، رادیکال یا Rootlet گفته می‌شود. این ریشه ، ریشه اولیه یا اصلی در بازدانگان و اکثر دو لپه‌ایها می‌باشد. به این نوع ریشه که نسبت به ریشه‌های فرعی درشت‌تر است، سیستم ریشه راست یا Tap root گفته می‌شود. در این گیاهان ریشه اولیه در طول زندگی گیاه ، باقی می‌ماند و تولید ریشه‌های جانبی می‌کند. ریشه‌های درشت رشد ثانویه دارند و جذب مواد از خاک توسط ریشه‌های جوان صورت می‌گیرد. این ریشه‌ها تا عمق زیاد خاک ، نفوذ می‌کنند.

سیستم ریشه‌ای افشان

سیستم ریشه‌ای در گیاهان تک لپه‌ایها و نهانزادان آوندی از نوع نابجا Adventitious. Root می‌باشد. در این گیاهان ریشه اولیه مدت زمان کوتاهی فعالیت دارد، بلافاصله ریشه‌های نابجا از گرههای پایین ساقه ، تولید می‌شوند. این ریشه‌ها تقریبا یک سیستم یکنواخت ، تشکیل می‌دهند که این سیستم ، سیستم ریشه افشان fibrius root System می‌گویند. این ریشه‌ها رشد ثانویه ندارند و معمولا در لایه‌های سطحی زمین نفوذ می‌کنند. و تفاوتی از لحاظ ظاهری بین ریشه‌های اولیه و ثانویه وجود ندارد.

ریشه نابجا

اگر ریشه ظاهر شده در گیاه ، حاصل از رشد ریشه‌چه گیاهک نبوده ، یا روی اندامهای دیگر نظیر ساقه ، برگ ، لپه‌ها و حتی پوشش گل پیدا شود، آن را ریشه نابجا می‌گویند. ریشه‌های نابجا مانند ریشه‌های فرعی منشا درونی داشته ، یعنی از تقسیم سلولهای دایره محیطیه یا ریشه‌زا که در مقابل دسته‌های چوبی در استوانه مرکزی قرار دارند، حاصل می‌شوند. فقط در برخی از گیاهان مانند علف چشمه منشاء ریشه‌های نابجا ، خارجی است.

ریشه نابجا ممکن است، کار جذب مواد از زمین را به عهده نداشته باشد. مثلا سبب نگاهداری گیاه به درخت دیگر شده (مانند عشقه) و یا مانند برخی از جنسهای خرما به خار تبدیل شود. بدیهی است، گیاهانی که ریشه نابجا تولید می‌کنند به آسانی می‌توانند به قلمه زدن تکثیر پیدا کنند. عده کمتری از گیاهان استعداد تولید ریشه‌های نابجا را دارند، مثلا در مخروطیان ریشه نابجا بوجود می‌آید.

قسمتهای مختلف ریشه از لحاظ مورفولوژی

ریشه از لحاظ مورفولوژی در مقایسه با ساقه ، گره و میان گره ندارد و در نتیجه تولید برگ و جوانه نمی‌کند. در ریشه‌های جوان ، منطقه پر از تار دیده می‌شود که منطقه تارهای کشنده نامیده می‌شود، تارها تا نوک ریشه ، ادامه ندارند. انتهای بدون تار کشنده ریشه شامل منطقه نمو طولی ، منطقه تقسیم سلولی و منطقه کلاهک است.

کلاهک

رشد طولی ریشه مانند ساقه ، نزدیک به انتهاست. در حالیکه انتهای shoot توسط فلسهای جوانه و یا برگهای جوان ، محافظت می‌شوند، محاظت انتهای ریشه یک توده سلول پارانشیمی به نام کلاهک (root cap) انجام می‌شود. کلاهک محافظت مریستم انتهایی ریشه را بر عهده دارد. با رشد ریشه ، سلولهای پیکر کلاهک می‌ریزند و این سلولها تشکیل یک پوشش چسبنده در اطراف ریشه می‌دهند و به نفوذ ریشه در خاک کمک می‌کنند.

عمر سلولهای کلاهک کوتاه است (حدود 5 - 9 روز)، سلولهای پیر می‌ریزند و سلولهای جوان توسط مریستم انتهایی ریشه ساخته می‌شوند. سلولهای کلاهک معمولا نظم خاصی ندارند، ولی در برخی گیاهان ، سلولهای مرکزی یا میانی کلاهک ساختار منظم موسوم به Columena را تشکیل می‌دهد. سلولهای کلاهک ماده چسبنده و آبدار موسوم به موسیژل ترشح می‌کنند که احتمالا وظیفه دیکتیوزومهای دستگاه گلژی این سلولها است.

ماده از پلاسما لک خارج شده و یک محیط کشت خوبی برای باکتریهای خاک ایجاد می‌کند که با ریشه ارتباط دارند و در امر جذب مواد و املاح به ریشه کمک می‌کنند. کلاهک مرکز دریافت جاذبه زمین است. اگر کلاهک را حذف کنیم، رشد ریشه به طرف پایین نخواهد بود. در مورد کلاهک ، ساختارهای دریافت کننده اثر جاذبه، دانه‌های نشاسته هستند که به دلیل نقش آنها در دریافت جاذبه ، استاتولیت نام دارند. سلولهای حاوی دانه‌های نشاسته ، استاتوسیت نام دارند، که در قسمت مرکزی کلاهک قرار دارند.

منطقه تقسیم سلولی

این منطقه متشکل از پرومریستم و مریستم اولیه است. که در بالای کلاهک قرار دارد. در این منطقه سلولها ، تقسیم می‌شوند. مریستم انتهایی ریشه هم وظیفه تولید سلولهای کلاهک را دارد و هم سلولهای جدید را به پیکر گیاه اضافه می‌کند. مریستم انتهایی ریشه منطقه‌ای به نام منطقه آرام یا خاموش دارد. تعدادی از سلولها در قسمت مرکزی آن ، تقسیم میتوزی کمتری دارند و غیر فعال هستند، این منطقه را منطقه راکد یا quiescent center نام دارد. این سلولها به عنوان سلولهای ذخیره هستند.

منطقه نمو طولی

پس از منطقه تقسیم سلولی ، منطقه نمو طولی قرار دارد. در این منطقه ، سلولها سریعا رشد می‌کنند. طول آنها افزایش می‌یابد و گاهی ده برابر اولیه می‌شود. طول این منطقه در حدود 1 - 10 میلیمتر است. رشد طولی ریشه‌ها به علت رشد طولی سلولهای موجود در این منطقه است. به این منطقه ، منطقه تمایز هم گفته می‌شود.

منطقه بلوغ

بالای منطقه طولی ، منطقه بلوغ قرار دارد که به منطقه تارهای کشنده موسوم است. در این منطقه برخی از بافتها ، بالغ شده‌اند. از جمله اپیدرم یا بشره ریشه که تولید تارهای کشنده را کرده است.

منطقه بافتهای اولیه

بالای منطقه تارهای کشنده ، منطقه بافتهای اولیه است. که همه بافتها در این منطقه بالغ شده‌اند. ریشه‌های ثانویه فرعی در این منطقه از لایه ریشه‌زا ، تشکیل می‌شوند و در ریشه‌های دارای رشد ثانویه ، مریستمهای جانبی در بین بافتهای اولیه ، تشکیل می‌شوند.

ریشه‌ها ، متناسب با اعمال و کاری که انجام می‌دهند، ممکن است تغییراتی حاصل کنند که به برخی از آنها اشاره می‌کنیم.

ریشه غده‌ای

در این ریشه‌ها ، ریشه اصلی و فرعی ، پس از آنکه رشد معمولی خود را تمام کردند. رشد راسی آنها متوقف شده ، در بافتهای آنها مواد ذخیره‌ای ، متراکم و انباشته می‌گردد. ریشه‌های غده‌ای از ساقه‌های غده‌ای مانند غده سیب زمینی ، به علت نداشتن جوانه به خوبی متمایز هستند. شکل کلی ریشه‌های غده‌ای تقریبا دوک مانند است، ولی ممکن است کروی یا تخم مرغی شکل نیز بشوند. بهترین نمونه مورد مثال در غده‌های ریشه‌ای ، غده کوکب است.

مورفولوژی غده کوکب

چون غده‌های کوکب از ریشه‌های نابجا بوجود می‌آیند، بنابراین غده‌ها به صورت دسته‌ای در بخش پایین پایه هوایی گیاه ، در خاک قرار می‌گیرند. هر کوکب دارای بخش فوقانی متورم و بخش پایینی نازک و باریک است. از لحاظ مواد ذخیره‌ای ، مواد اندوخته‌ای غده کوکب از جنس پلی ساکاریدی به نام اینولین است. این ماده در فصل تابستان در ریشه‌های فرعی کوکب متراکم شده ، سبب تورم و غده‌ای شدن آن می‌گردد. در اواخر پاییز و اوایل زمستان برگهای بخش فوقانی ساقه خشکیده ، از بین می‌روند.

ساقه در بن چسبیده به غده‌ها هستند، باقی مانده ، در بهار آینده از همین قسمتهای ساقه ، جوانه‌های نابجا آغاز به رشد کرده ، با صرف مواد اندوخته‌ای غده ، ساقه برگدار جدیدی و گیاه جدیدی را بوجود می‌آورند. وقتی ساقه‌های کوچک بخوبی رشد کردند و غده‌های مربوط به آنها ، اندوخته‌های خود را از دست داده و تو خالی پلاسیده شدند. از بین می‌روند. از این پس ریشه‌های نابجای جدیدی در بن ساقه‌های تازه ، ظاهر شده ، در طول تابستان با اندوختن اینولین متورم و غده‌ای شده ، به نوبه خود در بهار دیگر ، رویش جوانه‌های تازه و تشکیل گیاه جدید را تضمین می‌کنند.

ریشه‌های مرکب

مانند ریشه ثعلبها که غده‌ای ساده یا پنجه‌ای شکل هستند. هر غده در این ریشه‌ها از الحاق چندین ریشه فرعی بوجود می‌آید. چنانچه از این ریشه‌ها ، برش عرضی بگیریم، چندین استوانه آوندی پراکنده در یک پارانشیم عمومی دیده می‌شود.

ریشه‌هایی که وظیفه مکانیکی دارند

مانند ریشه‌های خار مانند بعضی از نخلها و یا ریشه‌های هوایی لور (Ficus bengalensis) و ریشه زانیشلیا (Zannichellia)، از این دسته به شمار می‌روند.

ریشه‌های مکنده

گیاهانی مانند سس ، دارواش (Viscum album) و گل جالیز دارای ریشه‌های مکنده‌ای هستند که وارد تنه گیاه میزبان می‌کنند و شیره غذایی آنها را جذب می‌کنند.

ریشه‌های برگی شکل

ریشه بعضی از ثعلبهای نواحی حاره که در سطح خاک یا در هوا قرار دارند مانند برگ یا ساقه‌های جوان دارای کلروپلاست فراوان بوده و عمل تثبیت کربن را انجام می‌دهند. به این ریشه‌ها ، ریشه‌های برگی گفته می‌شود، گیاه تراپاناتانس (Trape natans) که یک گیاه آبزی است، در محل بندها ساقه دارای ریشه‌های نابجای سبز رنگ با صفحه درخواستی هنوز تهیه نشده است. برای ویرایش آن باید قبلا و